Реферат по анатомии на тему «Гипертрофии скелетных мышц. Состав и структура», НГУ

Введение Скелетные мышцы – один из самых пластичных органов в организме. Каждая скелетная мышца – это орган, обладающий определенной формой и строением, расположением, источниками кровоснабжения и иннервации, путями лимфо тока, и выполняющий определенную функцию. Клетки мышечных тканей обладают выраженной сократительной способностью. Благодаря этому скелетные мышцы выполняют две основные функции – обеспечивают движение тела и поддержание позы. Двигательная функция является непременным условием жизнедеятельности. Кроме основных, к функциям скелетных мышц относят мимическую, рецепторную, депонирующую, терморегуляторную и функцию обеспечения дыхания. Эти функции мышцы выполняют благодаря своей сложно устроенной структуре. Структурно-функциональной единицей мышцы является поперечнополосатое мышечное волокно . В мышцах человека и млекопитающих сократительный аппарат характеризуется чрезвычайным развитием и высокоупорядоченным строением, имеет интенсивную энергетическую поддержку в виде митохондрий. Мышечную скелетную ткань рассматривают как гетерогенную систему относительно устройства и функций. Мышцы составляют около 35-40% от общей массы взрослого человека [3]. Изучение подробностей анатомического строения мышц, биохимических и физиологических механизмов их работы остается актуальной задачей для медицины и спортивной физиологии. Цель данной работы – рассмотреть особенности состава и структуры скелетных мышц. В соответствие с целью поставлены следующие задачи: — охарактеризовать макроскопическое строение мышцы; — изучить внутреннее строение мышечного волокна и устройство сократительного аппарата клетки.

Глава 1 Общие понятия

Мышечные ткани по своим морфофункциональным особенностям делятся на 3 группы: 1 Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Образует скелетные мышцы, названные так потому, что большая часть из них хотя бы одним концом связаны с костями скелета. Основной гистологический признак поперечнополосатых мышц – наличие поперечной исчерченности. Клетки скелетной мышечной ткани называются волокнами, имеют крупные размеры и большое количество ядер. Контролируются сознанием. В организме насчитывается около 600 скелетных мышц. Скелетные мышцы делятся на сгибатели и разгибатели, отводящие и приводящие, супинаторы и пронаторы и т.д. 2 Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Образует мышечную стенку сердца, входит в состав мышечных оболочек аорты, легочной и верней полой вен. Также имеет поперечно-полосатую исчерченность, но кардиомиоциты, в отличие от скелетных миоцитов – одноядерные или двуядерные клетки. Не контролируется сознанием. Кроме рабочих кардиомиоцитов сердечная мышца содержит проводящие кардиомиоциты, входящие в состав проводящей системы сердца, и секреторные кардиомиоциты. 3 Гладкая мышечная ткань. Образует стенки полых и трубчатых внутренних органов, некоторых паренхиматозных органов, сосудов, встречается в коже. Поперечнополосатая исчерченность отсутствует. Контролируется автономной нервной системой и гуморальными факторами. Почти все мышцы развиваются из мезодермы. Мезодермальные клетки дифференцируются путем накопления миофиламентов и развитием специальных мембранных каналов и компартментов.

Глава 2 Макроструктура мышцы

2.1 Скелетная мышца как орган

Скелетная мышца как орган включает в себя мышечную и сухожильную части, систему соединительнотканных оболочек, собственные сосуды и нервы. Каждая скелетная мышца состоит из мышечного брюшка и сухожилий. Мышечное брюшко образовано пучками мышечных волокон. Сухожилие построено из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, и отличается большой сопротивляемостью растяжению. Если сухожилие имеет форму широкого и тонкого пласта, оно называется апоневрозом. Волокна скелетной мышцы – симпласт (многоядерная клетка) удлиненной цилиндрической формы. Плазматическая мембрана скелетного мышечного волокна называется сарколеммой. Снаружи она окружена базальной мембраной, или пластинкой, которая отделяет волокно от эндомизия – соединительнотканной оболочки. Между сарколеммой и базальной мембраной располагаются миосателлиты. Это прогениторные клетки, которые способны к пролиферации и образованию новых мышечных волокон. Эндомизий образует перегородки между мышечными волокнами. Группа мышечных волокон соединяется в пучок. Пучки окружает перимизий. Многочисленные пучки, окруженные соединительнотканным чехлом эпимизием, формируют мышцу. Соединительно-тканные оболочки объединяют все мышечные клетки, позволяя им работать сообща или по отдельности, генерируя механические действия различной силы [4]. В соединительной ткани располагается обширная сеть кровеносных сосудов и нервов. На концах мышцы соединительнотканные оболочки переходят в сухожилия, которые с помощью коллагеновых волокон прикрепляют мышцу к кости или хрящу [2]. Соединение мышцы с сухожилием должно быть надежным, чтобы не допустить отрыва мышцы. Коллагеновые волокна смешиваются с волокнами эпимизия и проникают в мышцу вместе с перимизием. Возле места соединения с сухожилием мышечное волокно сужается, сарколемма образует многочисленные складки. Коллагеновые волокна входят в эти инвагинации, проходят через базальную пластинку и прикрепляются непосредственно к наружной поверхности сарколеммы [4]. Между сарколеммой и базальной пластинкой располагаются клетки-сателлиты [2]. На сарколемме образуют синапсы окончания аксонов нейронов. При поступлении нервного импульса из пресинаптической мембраны аксона высвобождается нейромедиатор ацентилхолин, который взаимодействует с рецепторами на постсинаптическом участке сарколеммы, вызывая ее деполяризацию. Сарколемма образует трубчатые впячивания внутрь клетки – Т- трубочки, которые необходимы для осуществления мышечного сокращения.

2.2 Типы мышечных волокон

Было обнаружено, что в мышце присутствует несколько типов мышечных волокон. Волокна I типа — медленные, или красные. Они устойчивы к утомлению, имеют низкую скорость сокращения, небольшую максимальную силу, небольшую площадь поперечного сечения. Красные мышечные волокна содержат большое количество миоглобина и митохондрий. Они получают энергию окислительным путем, глюкоза окисляется полностью до образования Н2О и СО2. Волокна II типа — быстрые, или белые. Быстро утомляются, развивают высокую скорость сокращения, имеют большую площадь поперечного сечения и большую максимальную силу. Характеризуются относительно низким содержанием миоглобина и митохондрий и высоким содержанием гликогена. Волокна II типа делятся на два подтипа A и B. Подтип A более устойчив к утомлению, получает энергию окислительно-гликолитическим путем, подтип B имеет очень низкую устойчивость к утомлению, анаэробный тип метаболизма (глюкоза расщепляется до молочной кислоты), но развивает большую максимальную силу [2,6]. В мышцах обычно присутствуют разные типы мышечных волокон. Мышцы с преобладанием белых мышечных волокон используются для выполнения динамической работы; мышцы с преобладанием красных мышечных волокон, как правило, выполняют статическую работу [1]. Нет окончательного мнения о том, могут ли волокна одного типа переходить в другой тип. Установлено, что волокна I типа не могут меняться под влиянием нагрузок и спортивных тренировок. Однако есть данные о том, что волокна 2А типа под действием силовой тренировки превращаются в волокна 2В типа [6].

2.3 Вспомогательный аппарат мышц

Вспомогательный аппарат мышц – это образования, облегчающие функционирование мышц. Он включает фасции, синовиальные сумки, синовиальные влагалища, мышечные блоки, сесамовидные кости. Фасция – пластинка из волокнистой соединительной ткани, которая отделяет мышцы друг от друга. Под кожей всего тела человека лежит поверхностная фасция, или подкожная основа, которая является уплотнением подкожной клетчатки. Фасции мышцы образуют для них фасциальные влагалища, межмышечные перегородки, сухожильные дуги, удерживатели сухожилий. Фасции служат местом начала или прикрепления мышечных волокон. Вместе с соединительнотканным каркасом мышц они образуют т.н. мягкий остов и также служат для передачи мышечных усилий на костные рычаги. Если целостность фасции нарушается, происходит выпячивание мышцы в месте повреждения и образование мышечной грыжи. Также фасции образуют футляры для органов, сосудов, нервов [3,8]. Синовиальные сумки – герметично замкнутые мешки, стенки которых имеют наружный волокнистый слой и внутренний синовиальный. Внутри сумки находится синовиальная жидкость. Синовиальные сумки располагаются между кожей, фасциями, мышцами и сухожилиями для уменьшения обоюдного трения. Синовиальные влагалища окружают сухожилия, в основном на кисти и стопе. Также состоят из двух слоев. Синовиальный слой состоит из двух листков: наружного, сращенного с помощью волокнистого слоя с окружающими тканями, и внутреннего, сращенного с сухожилием. Между синовиальными слоями двух листков имеет замкнутое пространство, заполненное жидкостью. Иногда оно сообщается с полостью сустава. Синовиальное влагалище также служит для уменьшения трения. Мышечные блоки находятся там, где сухожилия мышц меняют направление хода. Они могут быть костными, хрящевыми, фасциальными. Между блоком и мышцей располагается синовиальная сумка. Сесамовидные кости расположены в толще сухожилий некоторых мышц рядом с местом прикрепления. Они поднимают сухожилие над костью или суставом, увеличивая угол прикрепления сухожилия [8].

Глава 3 Микроструктура мышцы

3.1 Органеллы мышечного волокна

Цитоплазма скелетного мышечного волокна называется саркоплазмой. Она содержит саркоплазматический ретикулум, митохондии, миофибриллы и включения – гранулы гликогена. В матриксе саркоплазмы растворен железосодержащий белок миоглобин, который способе депонировать кислород и отдавать его по мере необходимости [2]. Саркоплазматический ретикулум, или саркоплазматическая сеть, является аналогом эндоплазматической сети других клеток. Он состоит из системы цистерн и каналов. СПР образует повторяющиеся структуры типа манжет вокруг миофибрилл. Полости манжет соседних миофибрилл сообщаются между собой. Цистерны СПР вместе с Т-трубочками образуют триады, где Т-трубочки располагаются посередине. СПР депонирует ионы кальция и контролирует его содержание в саркоплазме. В мембране СПР расположены специальные белковые комплексы, которые в состоянии покоя перекачивают кальций из саркоплазмы внутрь полости СПР, и кальциевые каналы, когда открываются при деполяризации. При этом кальций выходит в цитозоль и запускает процесс сокращения. Митохондрии в скелетной мышечной клетке огромные по размерам и разветвленные. Они соединяются друг с другом межмитохондриальными контактами и формируют трехмерную сеть, которая пронизывает весь объем клетки, – митохондриальный ретикулум.3.2 Строение сократительного аппарата Сократительный аппарат клетки представлен миофибриллами. Каждое мышечное волокно содержит до 1000 и более сократительных миофибрилл. Это цилиндрические нити толщиной 1-2 мкм, которые идут параллельно длинной оси клетки. Миофибриллы имеют характерную поперечнополосатую исчерченность, обусловленную чередованием темных (анизотропных) участков – А дисков, и светлых (изотропных) участков – I – дисков. В центре I-диска расположена темная полоса – Z-линия [2,4]. Часть миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером. Т.о. в состав одного саркомера входит одни А-диск и две половины I-дисков. Саркомеры каждой миофибриллы лежат в ряд с саркомерами соседних миофибрилл, таким образом, полоски поперечной исчерченности выглядят непрерывными [4]. Каждый саркомер состоит из множества параллельных белковых нитей (филаментов) двух типов: 1) Толстые филаменты состоят из белка миозина. Они занимают центральную часть саркомера и центральную часть А-диска – Н-полоску. По центру Н-полоски проходит М-линия, состоящая из белка миомезина, который соединяет средние участки соседних толстых филаментов, и креантифосфокиназы. Каждый толстый филамент включает 300-400 молекулмиозина и минорные белки. Миозин – гексамер, состоящий из 2 тяжелых цепей и 4 легких. Тяжелые цепи несут на концах две глобулярные головки, каждая из которых связана с двумя легкими цепями. Головки имеют АТФ- связывающий и актин-связывающий участки. На молекуле есть два шарнирных участка, позволяющих менять ее конформацию. Благодаря С- белку молекулы миозина собираются в толстые нити так, что их хвосты образуют стержень филамента, а головки спирально расположены на его поверхности (рис.1). Периферическая, более темная часть А-диска – это зона наложения толстых и тонких филаментов. Z-диски состоят из белков, самый важный из которых альфа-актинин. В момент сокращения происходит следующая последовательность событий: 1 В результате нервной стимуляции мышечного волокна в саркоплазму поступают ионы кальция. 2 Ионы Са2+ присоединяются к тропонину-С. Это вызывает конформационные изменения тропомиозина и разблокировку миозин- связывающих участков актина. 3 Головки миозина прикрепляются к миозин-связывающим участкам актина. 4 Миозин меняет конформацию: в шарнирном участке головка миозина делает гребковое движение. Для изменения конформации используется энергия молекулы АТФ. 3.3 Изменения в строении при гипертрофии Систематическая интенсивная работа мышцы приводит к увеличению массы мышечной ткани – гипертрофии. Гипертрофию разделяют на два типа: миофибриллярную и саркоплазматическую. Саркоплазматическая гипертрофия – это увеличение элементов и жидкости в саркоплазме. При этом происходят перестройки на биохимическом уровне клетки и увеличивается число митохондрий. Миофибриллярная гипертрофия возникает вследствие изменения объема миофибрилл и плотности их укладки. Большую роль в этом играют миогенные стволовые клетки (сателлиты), которые при такой форме гипертрофии активно пролиферируют и сливаются с существующими клетками или друг с другом, формируя новые мышечные волокна.

Выводы

Скелетная мышца представляет собой сложный орган, состоящий из пучков мышечных волокон, соединительнотканных оболочек, сухожилий, имеющий собственные сосуды и нервы и содержащий клетки-сателлиты, обеспечивающие регенерацию мышцы. В зависимости от пути энергообеспечения, силы и выносливости мышечные волокна делят на быстрые и медленные. В одной мышце встречаются оба типа волокон. Для оптимизации работы мышцы и уменьшения трения существует вспомогательный аппарат, который включает фасции, синовиальные сумки, синовиальные влагалища, мышечные блоки, сесамовидные кости. Отдельная клетка скелетной мышечной ткани представляет собой симпласт – многоядерное мышечное волокно, в саркоплазме которого располагаются специализированные структуры, обеспечивающие сокращение. Это миофибриллы, саркоплазматический ретикулум, трехмерная сеть митохондрий, Т-трубочки. Функциональная субъединица миофибриллы – саркомер. Он включает толстые филаменты, состоящие из миозина, и тонкие филаменты, состоящие из актина, тропомиозина и тропонинов. Сокращение мышцы обеспечивается взаимодействием головок миозина и свободных окончаний тонких филаментов.

Литература

Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека: учебник для мед.вузов : в 2 т. / И.В.Гайворонский. – СПб. : СпецЛит, 2013 – Т.1 – 567 с. Золотова Т.Е. Гистология: учеб.пособие для вузов / Т.Е.Золотова, И.П.Аносов. – М.: Издательство Юрайт, 2019 – 278 с Козлов В.И. Анатомия мышц : учебное пособие / В.И.Козлов, О.А.Гурова. – М.: Практическая медицина, 2016 – 176 с. Мышечная ткань/Г.Р. Бурганова, А.С. Плюшкина, Д.И. Андреева, А.А. Гумерова, А.П. Киясов – Казань: Казан. ун-т, 2018 – 44с. Обухов Д.А. Биология: клетки и ткани : учеб. Пособие для СПО / Д.К.Обухов, В.Н.Кириленкова. – М. : Издательство Юрайт, 2018 – 359 с. Самсонова А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека: монография / А.В.Самсонова; Национальный гос. ун-т физ.культуры, спорта и здоровья им.П.Ф.Лесгафта. – СПб.: 2011 – 203 с. Физиология мышц: учебно-методическое пособие для студ. высш. учебн. заведений / А.А.Зверев, Т.А.Аникина, А.В.Крылова, Т.Л.Зефирова — Казань, КФУ, 2016 – 41с. Черкасов В.Г. Анатомия человека: учебное пособие. / В.Г.Черкасов, С.Ю.Кравчук. – Винница : Нова Книга, 2014 – 584 с.