Автор статьи
Валерия
Эксперт по сдаче вступительных испытаний в ВУЗах
ВВЕДЕНИЕ
Водный обмен у любого растения является одной из важнейших физиологических функций организма. Водный обмен обеспечивает поглощение воды растением из почвы, поддержание тургора всех растительных клеток, прохождение всех биохимических процессов, поскольку они могут осуществляться только в нормальной цитоплазматической среде, обеспечиваемой необходимым количеством связанной и свободной воды в органеллах и протопласте клетки, процесс транспирации, который обеспечивает завершение водного обмена растения с окружающей средой. Вопросы, связанные с исследованием этапов и особенностей водного обмена у различных видов растений, были в центре внимания у многих ученых, занимавшихся энергетикой растения, биофизическими закономерностями, происходящими в клетках и тканях растительных организмов. Основные закономерности, в том числе и энергетического порядка, происходящие при поглощении, передаче и испарении воды в растительном организме исследованы еще в конце Х1Х-го, начале ХХ-го века, но и в настоящее время еще существуют неизученные частные вопросы, касающиеся водного обмена у разных видов растений, а также у разных сортов тех или иных сельскохозяйственных культур, особенно в различных экстремальных условиях окружающей среды. Особенно важными аспектами водообмена в настоящее время являются вопросы поглощения и транспирации воды в больших лесных массивах, различными древесными породами. Вопросы зональности в обеспечении водного режима тех или иных территорий, связанные с жизнедеятельностью лесных растительных сообществ, являются крайне важными для проектирования соответствующих условий градостроительства, обеспечения жизнедеятельности поселений людей. Фактически чистый воздух и достаточно интенсивный круговорот воды в конкретной территории очень существенно зависит от тех многолетних растительных конгломератов, которые существуют в конкретном регионе. Леса дают не только чистый воздух и достаточный уровень водоснабжения территории, но и являются источником различных других природных ресурсов для местного населения, включая продовольственные, лекарственные и рекреационные ресурсы. Целью настоящей работы является изучение особенности водообмена побега можжевельника обыкновенного. В задачи работы входит: 1. Изучить литературу по вопросам протекания водного режима растений. 2. Ознакомиться с особенностями биологии и экологии можжевельника обыкновенного. 3. Определить интенсивность транспирации побега можжевельника обыкновенного. 4. Рассчитать водный баланс побега можжевельника обыкновенного. 5. Установить и вычислить экономность транспирации побега можжевельника обыкновенного. 6. Сделать вывод о водообмене в побеге можжевельника обыкновенного.1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1 Особенности водного обмена в растении
Растения как основные автотрофы в природе, продуценты биомассы Земли, находятся в особенных условиях по отношению к окружающей неживой природе. Вода поступает в растение из почвенного раствора через корневую систему и испаряется из растения через листья. Собственно, весь водный обмен в растении состоит из трех основных этапов: — поглощения воды из почвы, — передачи воды из корня ко всем органам растения, — испарение воды из листьев. Очень важным моментом является соотношение скорости поглощения воды из почвы и скорости испарения воды растением. При испарении воды из листьев корневая система поглощает воду в доступной зоне, в результате чего в близлежащей почве образуется зона иссушения. Корневая система, разрастаясь вширь и вглубь, поглощает воду из более дальних участков почвы, но этот процесс не бесконечен и не всегда достаточно быстро происходит. Поэтому если испарение происходит со значительной скоростью, то корневая система слишком быстро поглощает воду и оказывается полностью в зоне иссушения. В этом случае наличие в почве запасов воды не обеспечивает поглощение воды растением. Статически доступная вода оказывается динамически недоступной [6, 10, 17, 18]. Вода в почве будет находиться в равновесном статическом и динамическом состоянии при следующих условиях: 1. Будет наблюдаться очень значительное насыщение почвы корнями, так что благодаря малым расстояниям между ближайшими корнями станет невозможным местное иссушение почвы. Вот почему так важно обеспечить полив рассаде растений на первых фазах развития после высадки, когда корневая система недостаточно развита. 2. Будет наблюдаться медленный ток воды через растение, когда скорость поглощения воды корнями из почвы окажется равной скорости восстановления исходного содержания воды в местах иссушения. Вот почему значительную роль играет влажность воздуха, поэтому освежительные поливы в виде дождевания часто рекомендуются в качестве элемента технологии при возделывании культур в южном засушливом климате [6, 10, 17, 18]. Для различных видов растений (засухоустойчивых или влаголюбивых) оптимальное значение влажности почвы может варьировать в достаточно широких пределах. Кроме того, для одного и того же вида растения в разные фазы его развития этот показатель также может различаться. Более того, семена растений обладают настолько большой сосущей силой, что способны при прорастании даже использовать недоступную гигроскопическую форму воды. Для определения необходимости полива чаще всего используют понятие предельной полевой влагоемкости (ППВ). Поливы назначают при показателе влажности почвы равной 70-75% от предельной полевой влагоемкости. Полевая или наименьшая или предельная влагоемкость – это наибольшее возможное содержание подвешенной влаги в данном слое почвы в ее естественном сложении при отсутствии слоистости и подпирающего действия грунтовых вод, после стекания всей гравитационной влаги [6, 10, 17, 18]. Вторым существенным показателем для характеристики влажности почвы является коэффициент завядания. Коэффициент завядания для данной почвы – это такая величина влажности почвы, при которой в специально поставленных опытах наступает длительное завядание растения. Этот показатель зависит только от типа почвы. Чем легче почва (песчаные, супесчаные), тем полнее используется растениями имеющаяся в ней вода, собственная влагоемкость почвы при этом меньше, т.е. меньше воды находится в виде мертвого запаса, недоступного растениям. Наоборот, влагоемкость тяжелых глинистых почв выше, значит и мертвый запас воды в ней больше [6, 10, 17, 18]. Корневая система распространяется в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях. Особенности распространения зависят от видовых особенностей растения. Так, у пустынных растений корневая система распространяются вглубь на десять (а отдельные виды и на большее количество) метров, а у теневыносливых растений, растущих в нижнем ярусе леса, корневая система в основном располагается в ярусе до 0.5 метра, но вширь может занимать несколько квадратных метров. Поступление воды в корневую систему растения, и перемещение ее по тканям корня, осуществляется преимущественно путем пассивной диффузии. Поступление идет по градиенту концентрации, поэтому если в почве концентрация почвенного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода будет диффундировать не в растение, а из него, и наступит гибель растения. Такая ситуация может сложиться в результате передозировки минеральных удобрений, небрежного внесения минеральных удобрений, когда они рассыпаются неравномерно [6, 10, 17, 18]. Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону – это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска вода становится частью живой системы – клетки растения — и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке. Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении: — нижним двигателем водного потока или корневым давлением, — верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы. Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и «плача растений». Гуттация – это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения [6, 10, 17, 18]. «Плач растения» – это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Механизм образования корневого давления, по-видимому, состоит из двух аспектов: — переноса воды по законам осмоса, — дополнительной сократительной деятельности актомиозиновых белков, находящихся в перицикле и паренхимных клетках корня. Присасывающее действие атмосферы определяется концентрацией водяных паров в атмосфере. Этот показатель в атмосфере почти всегда меньше, чем в листе растения, за исключением условий повышенной влажности воздуха, например, во время дождя, тумана [6, 10, 17, 18]. Водный обмен является явлением, тесно связанным с биофизическими закономерностями и изменением энергетического баланса. Определяющую роль в формировании верхнего двигателя водяного потока в растении играет водный потенциал (). Водный потенциал () выражает способность воды в данной системе, в том числе в почвенном растворе, или в клетке растения, или в атмосфере, совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода. Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому, как вода течет вниз. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, поэтому его выражают в барах или паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 105 Па). 106Па равны 1 мегаПа [6, 10, 17, 18]. Рассчитывается водный потенциал по уравнению: µw — µw 0 = ————— , Vµ¯w где µw — µw 0 — химические потенциалы воды в системе и чистой воды, Vµ¯w — парциальный мольный объем воды (для чистой воды и разбавленных растворов его принимают равным 18 см3. моль-1). Химический потенциал воды — µw — это величина, производная от активности воды. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, измеряется в ДЖ.моль-1 и рассчитывается по уравнению: µw = µw 0 + RT ln aw , где µw 0 — химический потенциал чистой воды (принят равным нулю), R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, aw – активность воды в системе [6, 10, 17, 18]. В системе «почвенный раствор – растение – атмосфера» водный потенциал изменяется от самого высокого значения в почвенном растворе до самого низкого в воздухе. Вода переходит из растения в окружающий воздух в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства, и каждая клетка мезофилла хотя бы одной стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, часть которых через устьица выходит наружу. Вода поглощается корневым волоском как пассивно (по законам осмоса), так и активно. Проникнув в корневой волосок, далее вода поступает в эндодерму. Переход воды по клеткам паренхимы корня до эндодермы осуществляется также по законам осмоса [6, 10, 17, 18]. По Д.П.Сабинину переход воды внутри клетки и из клетки в клетку обуславливается разностью осмотического давления. В клетке всегда поддерживается такое состояние, когда в одной части протопласта А непрерывно проходят реакции синтеза, образования веществ, вследствие чего увеличивается концентрация веществ, а, следовательно, и осмотическое давление, в другой же части протопласта В происходит постоянное превращение осмотически активных веществ в осмотически неактивные (например, глюкозы в крахмал), вследствие чего осмотическое давление в этой части клетки уменьшается. Возникающий ток воды и обуславливает возникновение гидростатической силы и передачу воды внутри клетки и от клетки к клетке. Большая часть биоколлоидов клетки принадлежит к гидрофильным соединениям, способным к обратимым изменениям степени своей оводненности. Поглощая воду, коллоидная мицелла набухает, при отдаче же ею воды происходит отбухание. При этом в клетке развиваются весьма значительные силы, достигающие иногда сотен атмосфер [6, 10, 17, 18]. Сила, которую нужно приложить к коллоидной системе, чтобы предотвратить поглощение ею воды, называется давлением набухания. Этому свойству биоколлоидов принадлежит важная роль в процессах поглощения протоплазмой воды, в передаче воды в вакуоль и в выделении воды клеткой. При прорастании семян, например, обусловленном только явлением набухания, поглощение воды идет с силой до 105 килопаскаль. Эндодерма – самый внутренний слой первичной коры, облекающий центральный цилиндр, часть эндодермы представлена тонкостенными клетками, называющимися пропускными. Именно через эти клетки вода под давлением проникает из клеток коры корня в центральный сосудистый цилиндр (ксилему). Корневое давление зависит: — от условий влажности почвы (чем больше гидромодуль почвы, т.е. количество воды на единицу площади, тем интенсивнее идет поглощение воды растением), — от температуры почвы (ниже 12оС и выше 30оС поглощение воды замедляется), — от аэрации почвы (так как при нарушении аэрации ухудшается процесс дыхания, т.е. получения энергии клеткой, а, значит, и поглощения и передачи воды). При передвижении по клеткам паренхимы корня вода обогащается минеральными веществами и в таком составе попадает в клетки ксилемы, скелетной основой которой являются сосуды и трахеиды. Сосуды, у которых нет протоплазмы, обладают высокой сосущей силой, пропорциональной осмотическому давлению содержащегося в них раствора [6, 10, 17, 18]. Находящаяся в сосудах и трахеидах вода имеет форму тончайших нитей, которые своими верхними концами как бы подвешены к испаряющим клеткам листьев, а нижними концами упираются в паренхимные клетки корня. Для того, чтобы вода передвигалась вверх, необходимо, чтобы испаряющие клетки обладали достаточной величиной сосущей силы. В отсутствие этого условия возникает ток воды в сосудах в обратном направлении. За счет того, что в атмосфере почти всегда содержится воды меньше, чем в растении, определяется явление отрицательного водного потенциала и, следовательно, сосущей силы атмосферы. Сосущая сила в испаряющих клетках достигает 2-4 тысяч килопаскаль. Удерживание воды в сосудах ксилемы в виде нитей обуславливается силами когезии и адгезии. Когезией называют прочное сцепление молекул воды между собой. Адгезией обозначают прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы. При передвижении воды в клетках ксилемы возникает электрический заряд вдоль поверхностей раздела клеток (по мембранам). Электроосмос определяется наличием проницаемых мембран с системой пор разной величины и постоянной диффузии электролитов, которыми и является передвигаемая по ксилеме пасока (вода и растворенные в ней минеральные вещества) [6, 10, 17, 18]. Состав пасоки сильно варьирует в зависимости от вида растения и фазы его вегетации и фазы органогенеза. Пасока однолетнего травянистого растения и многолетнего древесного растения безусловно сильно отличаются друг от друга, так же, как и пасока у одного и того же растения весной, летом и осенью. У ряда древесных растений человек использует весеннюю пасоку в своем питании (березовый сок, кленовый сок). Пасока, выделяющаяся при гуттации, имеет в своем составе очень мало минеральных веществ и сахаров, поскольку происходит их естественная фильтрация при прохождении пасоки через эпитему (ткань, выстилающую воздушную полость гидатоды) [6, 10, 17, 18]. Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство. Основным структурным элементом транспирации у растений является устьице (рис. 1, 2).
Рис. 1. Устьице тополя волосистоплодного (Populus trichocarpa) [20].
Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:
— это верхний двигатель тока воды,
— это защита от перегрева,
— это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.
Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.
Рис. 2. Схема работы устьиц [20].
Интенсивность транспирации – это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Выражается формулой:
Тр= С г Н2О _,
r м2 .1час
где Тр — интенсивность транспирации, С — градиент концентрации водяного пара между транспирирующей поверхностью и окружающим воздухом, r – сумма диффузионных сопротивлений листа (устьичного, кутикулярного и сопротивления пограничного слоя).
Сопротивление пограничного слоя зависит от ветра, при отсутствии ветра оно максимально, чем больше ветер, тем оно меньше [6, 10, 17, 18].
Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц. Кутикулярное диффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярного слоя, чем она больше, тем больше сопротивление.
Продуктивность транспирации – это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.
Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.
Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха [6, 10, 17, 18].
Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха. При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.
Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения [6, 10, 17, 18].
Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:
— устьичная регуляция,
— внеустьичная регуляция.
Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.
С физической точки зрения основой испарения из устьица является физический механизм испарения с ограниченных поверхностей очень маленькой площади. При этом имеет значение величина снижения упругости водяного пара (F-f) и расстояние (l), на протяжении которого поддерживается эта разница, которая определяет градиент дефицита насыщения [6, 10, 17, 18].
F-f
D = ———
l
При этом скорость испарения V будет пропорциональна градиенту насыщения, а А – постоянная, определяемая прочими условиями, влияющими на скорость испарения:
F-f
V = А ———
l
Поскольку речь идет об ограниченных поверхностях (устьице), то краевое испарение за счет меньшей величины l2 будет выше, чем в центре, т.е.:
F-f F-f
——- ——
l2 l1
Применительно к испарению с площади круга формула скорости испарения принимает вид
V = k R2,
где k – значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R – радиус круга. При испарении с малых поверхностей, когда доля участия краевого испарения значительна, формула видоизменяется в
V = k Rn,
где n – положительное число между 1 и 2, т.е. 2 n1. В случае малых площадей, таких как отверстие устьичной щели, n становится равным 1. Таким образом определяющим становится фактор k, т.е. суммарное значение факторов окружающей среды и суммарное количество устьиц на листе [6, 10, 17, 18].
В устьичной транспирации ведущими факторами являются:
— количество устьиц на единицу листовой поверхности,
— форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),
— наличие ионов К+ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
— наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица),
— концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0,03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
— наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),
— наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который «сдувает» испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния) [6, 10, 17, 18].
Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 Ао, т.е. около 0,00001мм, однако, в листе, имеющем много кутикулярных пор, скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.
Различают три вида движения устьиц (закрытие и открытие устьиц):
— фотоактивные (под действием солнечного света),
— гидроактивные (при потере воды),
— гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).
Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной – в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.
Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения [6, 10, 17, 18].
Для определения транспирации как отдельных листьев, так и целых побегов или растений применяют два основных метода. Первый метод основан на определении изменения массы растительной ткани в условиях, когда другие источники потери этого показателя учитываются отдельно или исключены, второй метод основан на определении интенсивности потери пара. Естественно, что экстраполяция таких лабораторных методов на растение, обитающее в природных условиях, достаточно проблематична. Поэтому рекомендуется использовать метод отделенных листьев только в условиях пониженной транспирации, так как обнаружено, что при срезании листа устьица расширяются, и транспирация увеличивается на 20-25%, что при прямой экстраполяции результатов может дать неверное представление об интенсивности транспирации у изучаемого вида растения. Второй метод более реалистичен, поскольку применяется в соответствующих измерительных приборах и его результаты могут быть экстраполированы на естественные природные условия [14].
Водный баланс в растении поддерживается тогда, когда скорость поглощения воды равна скорости ее испарения. Обычно водный баланс в растении меняется в течение суток, при этом он зависит от уровня агротехники при выращивании растений, т.е. от уровня орошения и удобрения. Несбалансированность поступления и испарения воды проявляется в наличии водного дефицита, который наблюдается, как правило, у растений днем и отсутствует ночью [6, 10, 17, 18].
У каждого вида растений в процессе эволюции сложился определенный тип приспособления к тому уровню влагообеспеченности, который характерен для ареала обитания данного вида. В комплекс таких признаков входят интенсивность транспирации, объем межклетников, дефицит водного насыщения, организация клеток мезофилла и содержание воды в листьях [20].
Растения для проявления активной жизнедеятельности нуждаются в достаточном уровне оводненности тканей, особенно тканей листьев. Интенсивность транспирации сильно колеблется даже у одного вида в зависимости от времени года, интенсивности солнечного излучения и количества осадков, тем более, существенная разница по этому показателю сильно отличается у травянистых растений и многолетников. По мере увеличения возраста листьев, особенно таких специфических видов листвы, как неопадающая в течение 2 лет хвоя, отмечается уменьшение интенсивности транспирации, т.е. чем моложе лист, тем более высокая интенсивность транспирации у него отмечается. Существенное воздействие на показатели транспирации оказывают и освещенность, и температура воздуха, причем на разные виды растений эти показатели влияют по-разному. Например, для кислицы освещенность является существенным фактором, влияющим на интенсивность транспирации, а у седмичника такая связь отсутствует. Вода занимает в листьях мезофитов более 85% содержимого. Водный дефицит в сложных лесных биоценозах также существенно колеблется в зависимости от яруса растительности. Например, в травяно-кустарничковом ярусе тайги водный дефицит составляет от 1 до 17%, а у древесного яруса колеблется от 17 до 19% у хвойных пород [19].
Б.Д. Абатуров и В.Н. Лопатин [1] в своих исследованиях показали, что зональный характер увлажнения определяет зональность распределения травянистых и древесных биоценозов в пространстве. Травянистые растения лучше приспособлены к дефициту влаги, поэтому они превалируют в условиях пониженной влагообеспеченности. Взаимоотношение степи и леса в зональном распределении при переходе умеренной лесостепной зоны в степную остается весьма актуальным вопросом при окультуривании степных и лесостепных участков южных зон. Авторы выяснили, что напряженность энергетического баланса растений увеличивается по мере уменьшения увлажненности, а одним из путей снижения влияния этого лимитирующего фактора является уменьшение надземной массы за счет неассимилирующих и, следовательно, функционально необязательных опорных тканей, т.е. надземная часть растений уменьшается, а подземная, наоборот, увеличивается [1].
Листья у растений отличаются различной водоудерживающей способностью. Есть виды растений, листья которых относятся к слабоводоудерживающим, например, Caragana boisii, Symphoricarpus albus, Philadelphus lewisii, Wisteria floribunda, Cheonomeles japonica и Spiraea losiocarpa. У этих видов 50%-ное повреждение листовой пластинки наступает уже через 1-2 часа усыхания. Поэтому столь важно учитывать все аспекты особенностей водного обмена при интродукции растений [2].
1.2 Особенности водного обмена у древесных растений
Древесные породы отличаются значительной высотой надземной части, поэтому транспорт воды к листве сопровождается определенными особенностями в формировании корневого давления. В.Б. Придача с соавторами [11], изучая особенности влияния ряда факторов среды на водный обмен у хвойных и лиственных древесных пород, установили, что водный потенциал побегов древесных пород сравнительно инертен, что объясняется наличием, по-видимому, механизма эндогенной регуляции водообмена. Установлено, что в ночной период происходит накопление влаги в стволе, что служит смягчению колебаний между поглощением воды корневой системой в дневные часы и уровнем транспирации листьев. Установлено также, что у хвойных пород снижение транспирационных расходов воды за счет закрывания устьиц происходит при более высоких значениях оводненности ствола, чем у лиственных пород [11]. М.К. Ахматов [3], изучая оводненность листьев древесных культур в условиях засухи, установил, что у значительного количества видов древесных культур водоудерживающая сила листьев снижается с возрастом этих листьев, хотя отдельные виды характеризуются стабильным уровнем оводненности листьев. Высокая водоудерживающая способность характерна для Aesculus hippocastanum, Cercis canadensis, Juglans regia, Quercus imbricaría, Sorbus intermedia. К видам со слабоводоудерживающими листьями следует отнести Crataegus altaica, Caragana boisii, Cheonomeles japonica, Populus pyramidalis, Philadelphus lewisii, Symphoricarpus albus, Spiraea losiocarpa. Значительная часть исследованных видов относится к категории средневодоудерживающих [3]. А.Г. Молчанов [22] в своих исследованиях продемонстрировал, что в состоянии глубокого покоя точки роста побегов древесных растений не поглощают воду, но весной при переходе к активной вегетации рост листьев из почек сначала обеспечивается использованием органики из запасов ветвей, а затем, по мере нарастания площади листьев, они сами становятся экспортерами органического вещества. Переход функции, например, у березы отмечается при нарастании листа до 20% от его конечной площади, а у дуба – при нарастании листа до 90% от его конечного размера. М.В. Сырица [15] в своих исследованиях по определению количественного вклада расхода влаги в процессе транспирации вторичными дубравными фитоценозами на формирование водного режима Приморья установила, что оводненность листьев растений соответствует уровню влажности почвы и оценивается как 70-80% оводненности у травянистых растений в дубравном фитоценозе и как 60-65% оводненности у фитоценозообразующего вида – дуба монгольского – что свидетельствует об определенном уровне его ксероморфности по сравнению с липой и кленом. Именно этот вид расходует воду на транспирацию наиболее экономно, поэтому леса, состоящие из преимущественно дуба монгольского, транспирируют всего лишь 45% влаги от поступивших осадков, что подтверждает обоснованность использования этого вида для восстановления вырубленных лесов и обеспечения водоохранных функций лесных насаждений [15]. К.А. Васильева [5], изучая особенности водного обмена у древесных пород в условиях техногенного загрязнения, установила, что интенсивность транспирации возрастает к вечеру, а корненасыщенность почвы в условиях полиметаллического загрязнения снижается. На фоне снижения части поглощающих корней отмечается общее увеличение скелетной части корневой системы [5]. Е.Ю. Колмогорова и О.А. Неверова [9], исследуя рост сосны и березы в условиях отвалов на угольном разрезе, определили, что у этих культур в таких условиях снижается содержание общей воды, но повышается процент связанных форм воды, что обеспечивает, по-видимому, устойчивость растений в экстремальных условиях роста растений за счет снижения интенсивности обменных процессов. Т.А. Сазонова с соавторами [12] исследовали параметры водообмена в условиях достаточного почвенного увлажнения и установили, что в одинаковых экологических условиях отмечаются существенные различия в показателях водного обмена у сосны и березы, что свидетельствует о видоспецифичном характере водного обмена. Отличия обусловлены расхождением в структуре водопроводящих систем у лиственных и хвойных видов, что может влиять на устойчивость гидрологического цикла в разных лесных экосистемах [12].2 ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Морфолого-экологическая характеристика можжевельника обыкновенного
Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) (рис. 3) относится к роду Можжевельник (Juniperus), семейству Кипарисовые. В этот род включено более 70 видов, которые произрастают в Евразии и Северной Америке. Рис. 3. Можжевельник обыкновенный — Juniperus communis L. [21]. Этот вид представляет собой хвойный двудомный вечнозеленый кустарник высотой до 1-3 метров, иногда этот вид растет в древесной форме и может достигать 8-12 метров. Для успешного опыления и формирования шишкоягод на участке необходимо высаживать как мужские, так и женские особи. Крона у этого вида может быть, как конусовидной, так и яйцевидной, кора по цвету также варьирует в зависимости от возраста и является красновато-бурой у молодых побегов, а у стволов – серо-бурая. Хвоя можжевельника плотная, игловидная, достигает до 1-1,5 см длины. Шишкоягоды созревают медленно, их полная зрелость отмечается только на втором году их развития, цвет шишкоягод синевато-черный, сизый восковой налет хорошо развит. Можжевельник обыкновенный распространен в лесостепной и лесной зонах и произрастает преимущественно в подлеске хвойно-широколиственных лесов, хотя встречается и в ельниках, сосновых борах и лиственничных лесах. Этот вид широко используется в декоративном садоводстве, поскольку отличается высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью. Это светолюбивый и нетребовательный к плодородию почвы вид. Он очень чувствителен к загрязнению окружающей среды, не переносит загазованный воздух, поэтому не пригоден для озеленения улиц. Размножение происходит семенами и черенками. Семена сеют под зиму для прохождения холодной стратификации. Черенки необходимо обрабатывать регуляторами роста, заготовка черенков осуществляется в апреле, а для их укоренения требуется высокая влажность воздуха, субстрат при этом надо увлажнять умеренно [21]. Плодоношение начинается на 5-8-ой год жизни, периодичность этого этапа жизнедеятельности составляет 3-5 лет. Шишкоягоды можжевельника обыкновенного используются и как лекарственное сырье, и как источник очень ценного эфирного масла, применяющегося в косметологии. В плодах можжевельника обыкновенного обнаружены: глюкоза, фруктоза (30—40%), органические кислоты (3%), пектиновые вещества, эфирное масло (2—5%), гликозиды, смолы малоизученного состава (до 9%), красящее вещество юниперин, жирное масло, воск, фитонциды. В коре можжевельника найдены дубильные вещества (до 8%) и эфирное масло (0,5%); в стеблях и хвое содержатся аскорбиновая кислота (266 мг), фитонциды, эфирное масло. Основные компоненты эфирного масла можжевельника, получаемого из ягод, включают борнеол, кадинен, камфору, пинен, сабинен, терпинеол, фелландрен, цедрол, юнипер. Можжевельник обыкновенный широко используется как декоративная культура, но может применяться и в качестве лекарственного растения, а также в качестве пищевого компонента. Декоративность кроны и окраски хвои позволяет использовать этот вид для парковых посадок как в одиночном, так и в групповом виде. Можжевельник обыкновенный нуждается в защите от вредителей и болезней, срок его жизни составляет до 35 лет [21]. Для лечебных целей применяют шишкоягоды, отвары и настои из которых используют в качестве мочегонного и отхаркивающего средства, а также при малокровии, заболеваниях суставов и астении. Мочекаменная болезнь, хронические болезни дыхательных путей, заболевания желудочно-кишечного тракта, малокровие, фурункулез, астения, хронические болезни кожи, подагра – вот тот неполный перечень болезней, при которых может быть использован отвар из шишкоягод можжевельника обыкновенного. Необходимо помнить, что все назначения для применения этого средства должны быть сделаны только врачом, самолечение не допустимо. Можжевеловые ягоды используют в пищевой промышленности в качестве пряности и добавляют их при приготовлении кваса, пива, газированных напитков, а также в соленья, маринады и рыбные консервы, а в Англии используют для приготовления джина. Используют шишкоягоды и при приготовлении мяса диких животных. Из зрелых сухих плодов получают можжевеловый сахар, который используют и в кондитерской промышленности при изготовлении конфет. Ветки можжевельника применяют для запаривания бочек перед засолкой овощей и грибов, а также используют для копчения рыбы и мяса. В русской бане веники из можжевельника применяют при заболеваниях суставов. Древесина можжевельника, обладающая красивой текстурой и приятным запахом, применяется для производства мелких токарных и столярных изделий [21]. Ф.К. Серебряная и А.С. Шинкаренко [13] указывают, что кора у можжевельника обыкновенного располагается в виде сплошного цилиндра, в составе коровых тканей имеются запасающая паренхима, эндодерма и секреторные структуры. В состав центрального цилиндра, составляющего около 90% общего объема ствола, входят камбий, флоэма, паренхима сердцевины и ксилема. Перецикл состоит из клеток паренхимы, флоэма образует сплошное кольцо, а ситовидные клетки входят в нее структурными компонентами. Камбий также залегает в виде кольца, форма у его клеток вытянутая. В структурные компоненты ксилемы входят трахеиды, смоляные ходы, клетки паренхимы. Образуются четкие годичные кольца. В сердцевине — паренхимная плотная ткань, клетки которой живые, а их форма – овальная. Хвоинки можжевельника обыкновенного располагаются по 3 штуки в форме мутовок, устьичные отверстия располагаются на продольной беловатой полоске ланцентных хвоинок и на их нижней стороне, тип устьичного аппарата парацитный [13]. Можжевельник обыкновенный выделяет значительно больше фитонцидов, чем другие хвойные породы, оказывает положительное влияние на состояние других лесных пород. Этот вид успешно заселяет вырубки и гари семенным путем в первые 30 лет формирования древостоя. В лесных фитоценозах можжевельник образует подлесок в форме кустарников, в условиях недостатка света репродуктивная функция вида существенно снижается [4]. По данным Г.Г. Фарукшиной и В.П. Путенихина [16] размеры генеративных органов в зависимости от места произрастания существенно варьируют. Так, показатели ширины и длины шишкоягод, массы 1000 шишкоягод, длина и ширина семян, число семян в шишкоягоде, масса 1000 семян являются различными в Архангельской области, на Южном Урале и в Предуралье, в Сибири, увеличиваясь от европейской части к азиатской части ареала распространения. Средние показатели, характерные для Уральской зоны обитания вида, составляют длина шишкоягод — 6,12 мм, ширина — 5,48 мм, масса 1000 шишкоягод — 47,49 г, длина семян — 4,42 мм, ширина — 2,61 мм, число семян в шишкоягоде — 2,23 шт., масса 1000 семян — 10,61 г [16]. Вегетативные органы можжевельника обыкновенного варьируют на среднем уровне, уменьшаясь по мере продвижения на север или с увеличением высоты над уровнем моря. Наблюдается положительная корреляция размеров вегетативных органов с суммой положительных температур и продолжительностью безморозного периода, размеры генеративных органов такой корреляции не имеют [8]. На анатомические особенности развития древесины влияют природноклиматические условия, в которых произрастают деревца можжевельника. Так, ширина слоя ранней древесины у сахалинских можжевельников, сформированная в условиях достаточного увлажнения, больше, чем у деревьев, произраставших на Камчатке или в Архангельской области [7].2.2 Методика проведения исследований
Водообмен побега древесной породы складывается из трех основных процессов: 1. поступления воды в растение; 2. передвижение воды по проводящим тканям (побегу); 3. трата воды на транспирацию поверхностью побега. Задача данной работы заключалась в выявление особенностей указанных трех процессов и в получение их количественных характеристик. Опыт ставится в два приема: 1. постановка; 2. снятие эксперимента. Оборудование и материалы: электронные весы, стеклянные банки с пробками, имеющие отверстие для помещения побега, ручной секатор, сушильный шкаф, бюксы, раствор эозина (30 мг в 1 л воды). Для выполнения данного опыта был взят побег можжевельника обыкновенного. Стеклянная банка с раствором эозина (примерно на 3/4 её объема) была взвешена на технических весах с точность до 0,1 г. В нижней части побега хвойной породы была взята проба на влажность хвои (2 г). Побег с обновленным срезом стебля был помещен в стеклянную банку с пробкой Промежутки между побегом и пробкой были замазаны пластилином, полученная установка была взвешена с точностью до 0,1 г. Опыт проводился в лабораторных условиях в течение двух недель (14 дней). Через 2 недели установка была повторно взвешена. Был определен показатель Т – количество транспирированной воды (в г). Затем был извлечен побег и взвешена банка с оставшимся раствором, вычислен показатель А – количество поглощенной воды, г. Затем была удалена и взвешена вся хвоя. Определена площадь поперечного сечения древесины по формуле: S=π(R2-r2) где R — радиус древесины вместе с сердцевиной; r — радиус сердцевины. Вычислена площадь поверхности хвои из расчета – 1 г сырой хвои имеет поверхность 33 см2. На основании полученных данных определили: 1) интенсивность транспирации по формуле: , где Т — количество транспированной воды, г; S – площадь поверхности хвои или листьев, см2; t – продолжительность опыта, ч; 10000-коэффициент перевода см2 в м2. 2) водный баланс Vб, который рассчитали вычитанием количества поглощенной и транспирированной воды Vб =Т-А; 3) скорость водного тока (V), т.е. количество воды, прошедшей в одни сутки через 1 см2 поперечного сечения побега по формуле: где – среднее из массы поглощенной и испаренной воды, г; Q-поперечное сечение древесины, см2. 4) экономность транспирации, т.е. какое количество воды в % от ее общего содержания, которое теряется за 1 ч: , где Т – количество транспирированной воды, г; t – продолжительность опыта; K – количество воды в хвое, г, Количество воды в хвое определяли по формуле: , где X – масса всей хвои побега; с – процент воды в побеге или хвое. Процент воды в хвое определяется по формуле: % где а – сырая масса листьев, г; b – абсолютно сухая масса листьев, г; 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В ходе проведенных исследований были получены следующие результаты. Таблица 1 Количество поглощенной (А) и транспирированной (Т) побегом воды На основании полученных значений был рассчитан водный баланс побега Таблица 2 Водный баланс побега Значение показателя испаренной воды и площади поверхности хвои позволили рассчитать интенсивность транспирации побега. Поскольку в опыте использовали 5,55 г хвои, а средняя площадь 1 грамма хвои составляет 33 см2, то общая площадь хвои в исследованном побеге составляет 5,55*33 = 183,15 см2. Таблица 3 Интенсивность транспирации побега Интенсивность транспирации можжевельника обыкновенного составляет 29 г воды*10000/5,55 г*33 см2*336 ч = 4,71 г воды/м2*час Скорость водного тока в побега была определена с использованием показателей поглощенной и испаренной воды, а также рассчитанного значения площади поперечного сечения древесины. Краситель (эозин) добавляется для того, чтобы определить по какой части стебля идет восходящий поток воды. Таблица 4 Скорость водного тока побега (V), г/см2 Поскольку радиус побега равен 4,3 мм, то площадь его среза составляет S= πR², т.е. 58,05 мм2 или 0,58 см2. Хвою побега необходимо высушить для определения содержания воды в ней, так как от водоудерживающей способности листьев растения зависит и интенсивность транспирации, и ее продуктивность. Таблица 5 Экономичность транспирации побега (Этр), % Процент воды в хвое (с) определили следующим образом: (2-1,08)/2*100% = 46%. Количество воды в хвое (К) определили следующим образом: 5,55*46/100 = 2,55 г. Экономичность транспирации определили следующим образом: (29*100)/(336*2,55) = 3,38%.Выводы
1. Водный обмен растений является одной из главных функций растительного организма в процессе жизнедеятельности наряду с фотосинтезом и дыханием. 2. Без воды невозможно функционирование растений. Основные функциональные процессы растений, осуществляемые с участием воды: тургор клеток, фотосинтез, обеспечение вязкости цитоплазмы, растворение веществ в вакуолярном соке. 3. Водный обмен у растений состоит из трех ключевых процессов: поглощение воды из почвы (или окружающей среды), транспорт воды по сосудам ксилемы, транспирация воды из устьиц листьев в атмосферу. 4. Особенности водного обмена определяются специфичностью вида растений и природно-климатическими условиями произрастания. 5. У изученного побега можжевельника обыкновенного: • интенсивность транспирации составила 4,71 г/м2ч, • скорость водного тока составила 49,1 г/см2, • экономичность транспирации побега составила 3,38%.БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Абатуров, Б.Д. Связь зональной структуры растительного покрова с особенностями углеродного обмена и энергетики деревьев, трав и кустарников/ Б.Д. Абатуров, В.Н. Лопатин// Поволжский экологический журнал. — 2002. — № 1. — С. 3 – 18. 2. Ахматов К. А. Определение скорости потери воды изолированными листьями // Разработка и внедрение в сельскохозяйственную практику полевых методов и приборов физиологии растений. Фрунзе: Илим, 1978. С. 165-167. 3. Ахматов, М.К. Особенности водообмена древесных растений, интродуцированных в Чуйской долине/Ахматов М. К.//Наука и образование сегодня. – 2016. — № 5 (6). – С. 8-10. 4. Барзут, О.С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в лесах Архангельской области: автореферат… канд. с.-х. наук/О.С. Барзут. – Архангельск, 2007. — 19 с. 5. Васильева, К.А. Эколого-биологические особенности клена остролистного (Acer platanoides L.) в условиях техногенного загрязнения: автореферат… канд. биол. наук/ К.А.Васильева. – Уфа, 2011. – 22 с. 6. Веретенников, А.В. Физиология растений: учебник/ А.В. Веретенников. – Воронеж: 2002. – 272 с. 7. Зайцев, А.И. Сравнительное морфолого-анатомическое изучение строения древесины можжевельников обыкновенного и сибирского/А.И. Зайцев, М.В. Сурсо// Лесной вестник. – 2015. — № 2. – С. 38-43. 8. Князева, С.Г. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного/ С.Г. Князева//Хвойные бореальной зоны. – 2010. – Т.ХХУП. — № 1-2. – С. 91-96. 9. Колмогорова, Е.Ю. Изучение водного режима и годичного прироста побегов у древесных растений, произрастающих на породном отвале Кедровского угольного разреза/ Е.Ю. Колмогорова, О.А. Неверова//Вестник Красноярского государственного аграрного университета. – 2016. — № 9. – С. 87-94. 10. Кузнецов, В.В. Физиология растений: учебник/В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Абрис, 2011. – 783 с. 11. Придача, В.Б. Влияние абиотических факторов на водообмен хвойного и лиственного древесных растений/В. Б. Придача, Г. П. Тихова, Т. А. Сазонова// Труды Карельского научного центра РАН. – 2018. — № 12. — С. 76-86. 12. Сазонова, Т.А. Водный режим древесных растений в условиях достаточного почвенного увлажнения на северо-западе России/ Т.А. Сазонова, И.Н. Софронова И.Н., Е.В. Новичонок и др. // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2015. – № 8-2. – С. 299-302. 13. Серебряная, Ф.К. Морфолого-анатомическое исследование побегов можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) семейства Cupressaceae/ Ф.К. Серебряная, А. С. Шинкаренко// Фармация и фармакология. – 2015. — № 4 (11). – С.8-10. 14. Слейчер, Р. Водный режим растений. — М.: Мир, 1970. — 356 с. 15. Сырица, М.В. Роль транспирации в формировании водного режима дубовых лесов юго-западного Приморья: автореферат… канд. биол.наук/М.В. Сырица. – Уссурийск, 2003. – 21 с. 16. Фарукшина, Г.Г. Параметры генеративных органов можжевельника обыкновенного на Южном Урале/ Г.Г. Фарукшина, В.П. Путенихин//Научные ведомости. – 2011. — № 9 (104). – вып. 15/1. – С. 324-328. 17. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: учебник для студентов вузов/ под ред. проф. Н.Н. Третьякова. — М.: КолосС, 2005. — 640 с. 18. Якушкина, Н.И. Физиология растений: учебник/Н.И.Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. — М.: Благое, 2005. — 378 с. 19. Влага в продукционном процессе растений. к.б.н. С. Сенькина [Электронный ресурс], — https://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/ir/vt/02-61/01.html — статья в интернете. (Дата обращения: 26.01.2020 г.). 20. Климат формирует водный обмен растений – навсегда? Елена Бадьева. [Электронный ресурс], -https://elementy.ru/genbio/synopsis/285/Trendy_ekologicheskoy_evolyutsii_trav — статья в интернете. (Дата обращения: 26.01.2020 г.). 21. Можжевельник обыкновенный [Электронный ресурс], — https://natural-museum.ru/flora/%D0%BC%D0%BE%D0%B6%D0%B6%D0%B5%D0%B2%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B8%D0%BA-%D0%BE%D0%B1%D1%8B%D0%BA%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9 — статья в интернете. (Дата обращения: 26.01.2020 г.). 22. Молчанов, А. Г. Физиологические исследования древесных растений [Электронный ресурс] / А. Г. Молчанов // Лесохоз. информ.: электрон. сетевой журн. — 2019. — №4. — С. 23-31. URL: http://lhi.vniilm.ru/ — статья в интернете. (Дата обращения: 26.01.2020 г.).
О сайте
Ссылка на первоисточник:
http://www.msun.ru
Поделитесь в соцсетях: