Водообмен побега пихты белой

Введение 3 1.Водный обмен побегов пихты белой 5 1.1.Обзор литературы 5 1.2. Характеристика пихты белой 15 2. Специальная часть 25 2.1..Результат исследований 25 Заключение 34 Библиографический список 36

Введение

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами. Насыщенность клеток водой – тургор – обеспечивает прочность тканей и транспорт питательных веществ по растению. Изучение связей между растительностью и средой представляет одну из традиционных и важнейших проблем отечественной геоботаники, ботанической географии, экологии, почвоведения. Эта проблема разрабатывалась в различных направлениях, основателями которых были такие известные ученые, как А.А,Докучаев, С.И.Кор-жинский, Г.Ф.Морозов, В.Н.Сукачев, В.В.Алехин, А.П.Шенников, Н.А.Максимов, Л.А»Иванов, В.Б.Сочава, Л.Г.Раменекий, Е.М.Ла-вренко, А.А.Роде и др. В рамках ботанико-географических зон и таксономических единиц растительности были’ выявлены важнейшие факторы: и режимы среды, ответственные за распределение типов растительности, фор-, мирование сообществ определенного видового состава, структуры, динамики, продуктивности и других важнейших их параметров. Для многих типов сообществ и различных местообитаний были получены данные о диапазонах изменчивости таких важнейших режимов среды, как температурный, световой, водный, почвенного питания, аэрации и др. К сожалению, по понятным причинам эти исследования далеко не всегда имели комплексный характер и часто сводились к изучению лишь некоторых факторов среды без достаточного анализа реакций ценопопуляций и сообществ на эти природные условия. По растению вода передвигается из области с высоким водным потенциалом (из почвы) в область с низким водным потенциалом (атмосфера) по градиенту водного потенциала. Непрерывный водный ток растения начинается с поглощения воды поверхностью корней, проходит через все растение и заканчивается на испаряющейся поверхности листьев.

1.Водный обмен побегов пихты белой

1.1.Обзор литературы

Содержание воды в различных органах в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от введшей среды, возраста ж вида растений. Вода содержимся в живых в мертвых ксилемы в в межклетниках. В межклетниках вода находится образом в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды. В жидком состоянии находится в различных частях. В жидком состоянии находится в различных частях клетки. Основным находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды — кордовая система. Роль этого органа прежде заключается в что благодаря огромной поверхности обеспечивается в растении из возможно большего объема почвы. Сформировавшаяся система представляет собой сложный орган с дифференцированной внешней и внутренней структурой. Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса корня в зоне поглощения. Вода поступает в клетки корня за счет осмотических сил, переходя из участков с высоким водным потенциалом в почве в участки с более низким водным потенциалом в клетках корня. В корне также существует градиент водного потенциала. Он высокий в корневых волосках и низкий в клетках, примыкающих к ксилеме.. Поэтому вода проходит через корневые волоски к ксилеме, а затем передвигается вверх по растению. Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма. Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации. Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма. ода, поступившая в клетки корня под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе может перемещаться в радиальном направлении тремя путями: апопластическим, симпластическим, трансмембранным. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Э. Мюнх высказал мнение о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта. При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны. Уже обсуждалось, что в последнее время много внимания уделяется аквапоринам — мембранным белкам, образующим в мембранах специализированные водные каналы и определяющим проницаемость для воды. Эксперименты показали, что передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту (С. Френч). Апопластный путь прерывается в эндодерме в связи с наличием поясков Каспари. Вместе с тем в апикальной части суберинизация отсутствует, поэтому вода легко проникает через эндодерму. Кроме того, в суберинизированных частях корня вода может проходить через пропускные клетки. Сказанное показывает, что для транспорта в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану. В сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. По вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикл), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания. При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядов), они транспортируют меньше воды. Предполагают, что это может быть связано с инактивированием аквапоринов. Торможение транспорта воды в корнях в аэробных условиях, возможно, объясняет факт завядания растений в переувлажненной почве. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше. Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше. По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации гра¬диенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (—0,5 бар), корня (—2 бар), стебля (—5 бар), листьев (—15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (-1000 бар). Однако получены экспериментальные данные, которые не позволяют рассматривать силу транспирации как единственную, обуславливающую восходящий ток воды по растению. Так, показано, что восходящий ток воды может осуществляться и при отсутствии транспирации. К этому же выводу приводят опыты, показывающие ритмическое секретирование устьичными клетками жидкой воды, а также зависимость передвижения воды от эндогенной энергии, по¬ставляемых процессом дыхания. Это позволяет считать, что движущая сила транспорта воды в растении является суммой двух весьма различных по своей природе составляющих, условно названных метаболической и осмотической. Об этом уже упоминалось при рассмотрении вопроса о корневом давлении. Осмотическая составляющая представлена в корнях сугубо осмотическими явлениями, в стебле и листьях — гидростатической тягой, создаваемой градиентом водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Температурный коэффициент Q10 этой составляющей близок к единице. Именно такая величина Q10 характерна для простых физических процессов. В то же время Q10 процесса транспорта воды значительно выше. Столь высокий температурный коэффициент свойственен сложным процессам цепного характера. Очевидно, транспорт воды за счет метаболической составляющей относится к разряду именно таких процессов. Согласно имеющимся экспериментальным данным, в формировании метаболической составляющей непосредственное участие принимают контрактильные системы паренхимных клеток (т. е. белки цитоскелета). Они могут играть роль сфинктеров, регулирующих просветы водных каналов (открывание—закрывание) в плазмодесмах. Благодаря их работе индуцируются ритмические микроколебания внутриклеточного (внутрисимпластного) гидростатического давления, которые внешне выражаются в короткопериодных (1—3 мин) автоколебаниях поступления воды в клетку (симпласт, ткань, орган) и водоотдачи (т. е. микропульсациях). Принципиально важное значение имеет факт противофазное автоколебаний водопоглощения и водоотдачи. Это свидетельствует о том, что процесс транспорта воды состоит из двух последовательных, ритмично чередующихся, относительно самостоятельных, хотя и тесно взаимосвязанных фаз: фазы сокращения, во время которой вода выделяется (выталкивается, секретируется) и последующей фазы расслабления, во время которой вода поглощается. Выделение воды вызывает падение тургора и водного потенциала в целом, создавая предпосылку для поглощения следующей порции воды, вновь приводящего к возрастанию водного потенциала вплоть до того, что он из отрицательного становится положительным. После этого происходит новое сокращение. Именно фаза сокращения происходит с участием контрактильных систем и требует затраты энергии. Таким образом, вода поглощается и выделяется по градиенту водного потенциала, а не против него, т. е. согласно данной схеме, транспорт воды в термодинамическом понимании является пассивным. Возникающие за счет ритмической деятельности внутриклеточного сократительного аппарата микроколебания гидростатического давления паренхимных клеток являются механизмом, создающим локальные градиенты водного потенциала на пути водного тока и тем самым регулирующим скорость этого тока. Именно благодаря этому формируется метаболическая составляющая движущей силы транспорта воды в растении, играющая решающую роль в общей системе эндогенной регуляции. Под влиянием ингибиторов контрактильных систем или окислительного фосфорилирования (т. е. при нарушении энерго¬снабжения) противофазность исчезает, автоколебания затухают и транспорт воды тормозится (В.Н. Жолкевич). Необходимо также отметить роль сил сцепления для обеспечения поднятия воды в растении на высоту более 100 м. Теория сцепления была выдвинута русским ученым Е.Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760 мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений. Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Посколь¬ку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10 м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины -30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120 м, без разрыва водных нитей, что примерно составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов — адгезия. Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух поступает в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления. Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в системе почва — растение — атмосфера. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух (эмболия), они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Скорость движения воды в течение суток изменяется и в дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5—1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27— 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды. Градиент водного потенциала поддерживается за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке выше, чем в разбавленном почвенном растворе. Сосущая сила сосудов ксилемы выше, чем у окружающих клеток, поэтому в них развивается гидростатическое давление — давление корневое. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора из корня вверх по растению в надземные части. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называется нижним концевым двигателем. Примером нижнего концевого двигателя служит «плач растений». Весной у деревьев с нераспустившимися листьями через надрезы ствола выделяется ксилемная жидкость. У вегетирующих растений при удалении стебля из пенька долго выделяется ксилемный сок или пасока. Другим примером нижнего концевого двигателя служит гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя выделяется капельно-жидкая влага на концах листьев, как, например, у комнатного растения монстеры. Передвижение воды по сосудам. От корней вверх по растению вода поднимается по ксилеме. Сосуды ксилемы – это мертвые трубки с узким просветом Согласно теории сцепления (когезии) подъем воды от корня обусловлен испарением воды из клеток листа. Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток мезофилла листа, примыкающихх к ксилеме. Вода входит в эти клетки из ксилемного сока и испаряется через устьица.. Сосуды ксилемы заполнены водой и по мере того, как вода выходит из сосудов, в столбе воды от корня к листьям создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению молекул воды – когезии. Сцепление молекул воды происходит за счет их электрических сил и удерживается за счет водородных связей. Молекулы воды также прилипают к стенкам сосудов за счет адгезии. Это препятствует образованию в сосудах ксилемы образованию полостей, заполненных воздухом и парами воды, что облегчает натяжение водного столба и транспорт воды. В результате высокой когезии молекул воды натяжение водного столба настолько велико, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток. Испарение воды листьями. По сосудам ксилемы вода поступает вверх от корня к листьям, где испаряется через устьица листа. Процесс испарения воды называется транспирацией. транспирация слагается из 2 процессов: Передвижение воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла. Испарение воды из клеточных стенок в межклеточные пространства с последующей диффузией в атмосферу через устьица (устьичная или кутикулярная транспирация). Испарение происходит за счет того, что водный потенциал в клетках листа и межклетниках выше, чем в атмосферном воздухе. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный поток межклетников уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток. Поэтому молекулы воды покидают растения, перемещаясь в сторону более низкого водного потенциала в атмосферный воздух.. В результате потери воды клетками в них снижается водный потенциал и возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы жилок и поступлению воды из корня в листья. Этот механизм поступления воды называется верхним концевым двигателем. Он обеспечивает передвижение воды вверх по растению, а создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток мезофилла. Чем активнее транспирация, тем больше сила верхнего концевого двигателя.

1.2. Характеристика пихты белой

Возникнув в конце каменноугольного периода, хвойные, как и другие голосеменные, наибольшего расцвета достигли в мезозое. Будучи самой многочисленной и наиболее распространенной группой среди современных голосеменных, они в настоящее время асчитывают не менее 560 видов, объединенных в 55 родов и 7 семейств. Многие хвойные играют значительную роль в растительном покрове земного шара. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой почти чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки. Наибольшее число видов сосны (Pinus), пихты (Abies), ели (Picea) и лиственницы (Larix) сосредоточено вокруг Тихого океана, особенно в Китае. Все хвойные — деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями, но у ряда представителей листья ланцетные или широколанцетные (араукария —Araucaria, подокарпус — Podocarpus). Среди хвойных встречаются гиганты растительного мира. Таковы, например, секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervi- rens)9 достигающая в высоту 100 м при толщине ствола 10 м; ммонтовое дерево (Sequoiadendron giganteum), экземпляры которого имеют толщину ствола до 12 ми возраст до 4000 лет; болотный кипарис (Taxodium mucronatum), произрастающий в Южной Мексике, с толщиной ствола 16 м. Рекорд долгожительства побивает один из видов сосны — сосна долговечная (P. longaeva). Возраст экземпляра этого вида, найденного в Восточной Неваде (США), определяется приблизительно в 4900 лет, т. е. почти в пять тысячелетий. Большинство хвойных — растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например лиственницы (Larix). Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Оно отличается более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Ксилема хвойных по объему на 90—95% состоит их трахеид. Стенки трахеид некоторых хвойных (например, тисса) имеют кроме округлых окаймленных пор дополнительные спиральные утолщения, которые являются новообразованием в эволюции голосеменных. В отличие от большинства двудольных у хвойных полностью отсутствует. Древесинная паренхима встречается у хвойных как вокруг смоляных ходов, так и (реже) между трахеидами. Сердцевинные лучи хвойных состоят главным образом из парен- химных клеток и из так называемых лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. Характер пор полей перекреста (участков перекрещивания) клеток лучей с продольными трахеидами — очень важный диагностический признак, который наряду с другими анатомическими признаками успешно используется при определении систематической принадлежности образцов древесины хвойных. Как кора, так и древесина многих современных хвойных содержит много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов. Смоляные (не травматические) ходы во вторичной древесине характерны только для семейства сосновых. У большинства хвойных, не имеющих нормальных смоляных ходов в древесине, они возникают при травматических повреждениях ствола. Листья хвойных обычно сидячие, но иногда с коротким черешком. Узкие листья имеют одну неразветвленную жилку — раздвоенную у некоторых видов сосны (Pinus). Кроме нескольких листопадных или веткопадных родов (лиственница, таксодиум, метасеквойя), листья хвойных вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие и кожистые. Листорасположение спиральное (очередное), реже супротивное либо мутовчатое. В большинстве случаев листья хвойных имеют ясно выраженное ксероморфное строение: они покрыты толстым слоем кутикулы; эпидермальные клетки у них мелкие с сильно утолщенными стенками; устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой большинства хвойных развита своеобразная механическая ткань гиподерма, состоящая из 1 — 3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья приобретают обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы. Стробилы хвойных исключительно раздельнополые; растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы широко варьируют. Хвойные — перекрестноопыляемые растения. Их пыльца переносится на семязачатки движением воздуха (ветроопыле- ние). Особенности размножения голосеменных растений будут рассмотрены на примере наиболее распространенного у нас представителя хвойных — сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Сосна, как и все голосеменные, — разноспоровое растение. В мае у основания ее молодых 186 побегов образуются пучки зеленовато- желтых мужских шишек — стробилов. Каждая шишка состоит из оси, густо одетой микроспорофиллами, на нижней стороне которых находятся по два микроспорангия — пыльцевых мешка. В них вначале образуются диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых в результате мейотического деления развиваются гаплоидные микроспоры, т. е. осуществляется процесс ми- кроспорогенеза). Далее следует процесс микрогаметогенеза, в результате которого спора превращается в пыльцевое зерно — особое образование, несущее остатки сильно редуцированного мужского гаметофита и гаметы. Вначале внутри микроспоры в результате двух последовательных митотических делений образуются две маленькие вегетативные клетки и еще одна большая антеридиальная клетка. Вегетативные клетки вскоре отмирают и превращаются в дисковидные образования, прилегающие к оболочке микроспоры. Антеридиальная клетка в свою очередь митотически делится на маленькую генеративную клетку и более крупную по размеру клетку трубки. В дальнейшем клетка трубки больше не делится, генеративная же клетка делится ни две: стерильную клетку (или клетку- ножку) и сперматогенную клетку. Сперматогенная клетка путем митоза дает начало двум мужским гаметам — спермиям, чем и завершается гаметогенез. Так микроспора превращается в пыльцевое зерно. Зрелая пыльца имеет двойную оболочку: внешнюю — экзину и внутреннюю — интину. У большинства сосновых пыльцевое зерно бобовидное, с двумя выступами — воздушными мешками. Они играют роль поплавков, ориентирующих пыльцу определенным образом при попадании ее в «опылительную жидкость», выделяемую микропиле. Количество пыльцевых зерен обычно очень велико. Они чрезвычайно легки, что помогает их распространению ветром. Род Пихта (Abies) относится к семейству сосновые (Pinaceae) и насчитывает около 50 видов, произрастающих главным образом в горах умеренного и субтропического пояса Европы, Восточной Азии, Африки и Северной Америки. В свое время Карл Линней несколько осложнил изучение этой хвойной породы, так как отнес сосны, ели и пихты к одному роду. И только значительно позднее пихты, прекрасно отличающиеся по многим морфологическим признакам, систематики выделили в самостоятельный род. Но благодарные потомки простили неточности знаменитому шведскому натуралисту, так как его гениальной бинарной системой определения вида мы пользуемся до сих пор. Пихта – мощное вечнозеленое дерево, достигающее высоты 60–100 м, диаметром 2 м, с красивой конусовидной кроной и прямым стволом, часто плохо очищающимся от сучьев, поэтому кажется, что крона начинается у земли. Стволы покрыты серой корой, у одних видов до старости гладкой и тонкой, у других – толстой и груботрещиноватой. Хвоя ароматная, двухцветная: сверху – темно-зеленая блестящая, снизу – с двумя беловатыми полосками, что придает пихте особый шик, она выглядит очень нарядно, ярко и не Шишки располагаются на побегах вертикально вверх, подобно свечам, поэтому во время плодоношения пихта выглядит как своеобразный канделябр. Правда, это зрелище длится недолго, при полном созревании шишки рассыпаются, и на побегах остаются одни стержни. Древесина у пихт мягкая, белого цвета, без смоляных ходов. Смола находится в коре в специальных небольших вместилищах (желваках), из которых добывают так называемый канадский бальзам, в основном из п. бальзамической, произрастающей в Канаде. Корневая система – стержневая, глубоко уходящая в почву. Пихта теневынослива, но лучше чувствует себя при полном освещении, в ранние годы жизни требует полутени. В первое десятилетие развивается медленно, затем рост ускоряется и продолжается до самой старости. Эта порода предпочитает свежие плодородные, хорошо дренированные почвы и высокую влажность воздуха. Дерево 30-55 (65) м высотой и стволом 1,5 м в диаметре, с конусовидной в старости почти цилиндрической кроной и гнёздо-образной вершиной. Ветви горизонтально отстоящие, нижние даже у свободно растущих деревьев рано отмирают, и ствол снизу оголяется. Кора гладкая, бело-серая, часто о сильным красноватым отливом, иногда с 40-50 лет в нижней части ствола растрескивающаяся. Молодые побеги серые, грубо-волосистые. До 8-10 лет растёт очень медленно, затем до 100 лет довольно быстра и далее вновь медленно. Почки яйцевидные, светло-коричневые, не смолистые. Хвоя 17-30 мм длинной, 2-2,5 мм шириной, сверху тёмно-зелёная, блестящая, расположена гребенчато; на шишконосных ветвях вверх торчащая. Шишки тупо-цилиндрические, 10-16 (20) см длинной, 3-5 см толщиной, коричневые, семенные чешуи широко-почковидные на внешней стороне опушённые; кроющие, с длинным выдающимся и назад отогнутым остриём. Семена 7-9 (12) мм длинной желтоватые, с вдвое более длинным красновато-жёлтым крылом. В 1 кг 15-17 (22) тысяч семян, свежие имеют всхожесть 70-80% (обычная всхожесть 40-60%). Урожайные годы повторяются через 2-3 года, в суровых условиях через 4-6 лет. Возмужалость с 30 лет, в насаждениях с 50-70. Всходы с 5, реже 4-6 семядолями появляется на 20-30-й день после посева. Корневая система глубокая, состоит из стержневого и 3-5 сильных, боковых корней. Живёт до 300-400 и единично до 700 лет. В пределах, своего ареала даёт как чистые, так и смешанные насаждения с различными лиственными породами, преимущественно с буком. Распространение европейской пихты в горах в основном связано с высокой постоянной влажностью воздуха и обильными осадками, а также, с мягкой зимой и прохладным летом. Восточная граница ареала Abies alba, по Рубнеру, является климатической, обусловленной сухостью воздуха и зимними морозами, к которым Abies alba очень чувствительна. Так, в суровую зиму 1928-1929 годов, когда температура упала ниже —35 °C, естественные и искусственные насаждения Abies alba в Польше, Силезии, Судетах и Восточной Пруссии сильно пострадали обмёрзло и погибло много даже старых деревьев. Для хорошего роста требует достаточно глубоких, рыхлых влажных, суглинистых или супесчаных почв; на бедных сухих песчаных почвах и на застойно заболоченных почвах растёт очень плохо. Весьма чувствительна к задымлению воздуха. В декоративном отношении значительно уступает кавказской пихте, имея рыхлое охвоение и оголяющийся снизу ствол даже при свободном: росте. Поэтому рекомендовать разведение Abies alba где-либо в России нельзя. Во всех случаях следует предпочитать разведение пихты кавказской, семена которой к тому же гораздо легче получить. В России разводилась, в декоративных целях. Более или менее хорошо растёт и плодоносит только во влажном Закавказье и на западе Украины и Белоруссии (в области распространения лесов с участием граба). В Санкт-Петербурге растёт лишь в защищённых местах, достигая в 30-летнем возрасте 5 м в высоту; часто обмерзает. В Москве обычно вымерзает; лишь экземпляр, выращенный из семян, полученных из наиболее восточной части естественной области распространения, сохранился и достиг в 25-летнем возрасте 3 м высотой. В историческом и экономическом ракурсе пихта белая (Abies alba Mill.) является одной из самых ценных древесных пород в Европе. Максимальной производительности, превосходя другие породы в Украинских Карпат, она достигает на абсолютных высотах от 500 до 900 м н.у.м. (Швыденко, А.Й. 1980). Оценка качества запасов древесины характеризуется акцентом на учет технических свойств древесины, и прежде всего её плотности. Следует признать, что структурные изменения ксилемы и соответственно свойства древесины, что отображают качественную продуктивность лесов и в этой связи технические показатели древесины на корню не вполне ясны для специалистов лесного хозяйства . Изменения свойств в отдельно взятом дереве является результатом сложной системы взаимосвязанных факторов, которые изменяют физиологические процессы, связанные с образованием ксилемы. Побеги в молодом возрасте имеют зеленый окрас и опушенность, затем становятся коричневыми, на них появляются черные бородавчатые пятна. Почки коричневые, яйцевидные, смолистость отсутствует. Хвоя белой пихты выглядит очень привлекательно: темно-зеленая и блестящая сверху, а снизу имеет две белых устьичных полоски. Хвоинки не очень длинные (до 3 см), зато довольно широкие и плоские (2,5 мм). Кончики у них тупые или имеют небольшую выемку. А расположены они в виде гребенки, что и послужило основанием для одного из видовых названий белой пихты. Срок жизни отдельных хвоинок составляет от 6 до 9 лет. В незрелом состоянии имеют зеленовато-коричневый окрас. Созревая, становятся красновато-коричневыми. Трехгранные семена имеют крупные размеры, достигают в длину 1 см. Оттенок у семян темно-коричневый, а крылья светлые и в два раза большие по размеру. В климатических условиях Московской области пихта белая не образует пыльцы и плодов. Деревья смело можно отнести к долгожителям. Срок их жизни составляет 400-600 лет, а по некоторым источникам они доживают до 700-800 лет. Пихта белая характеризуется наличием глубокой корневой системы. Кроме центрального корня вырастают большие и сильные боковые корни. Тем не менее, деревья плохо переносят засуху и предпочитают расти на хорошо увлажненных плодородных почвах. При этом заболоченные грунты также не подходят ей для успешного роста. Деревья также с трудом переносят загазованность и задымленность воздуха. В своих естественных условиях произрастания пихту белую можно отнести к быстрорастущим породам деревьев. Особенно ее рост ускоряется после достижения деревом 10 лет. Но в условиях Московской области растет и развивается очень медленно. За год прирост составляет не более 5 см. Таким образом, дерево в возрасте 15 лет не превышает в высоту и двух метров. Пихта белая по европейским понятиям является довольно морозоустойчивым деревом, но при температурах менее — 25 °С может подмерзать. Особенно подвержены морозам молодые растения и верхушки веток, сформировавшихся в предыдущий сезон. Поэтому эти деревья редко используются в озеленении территорий, находящихся на широте Москвы и севернее. А вот на территории Украины, юга Белоруссии и Прибалтики они имеют довольно широкое распространение. Пихта белая неплохо себя чувствует на открытых солнечных участках, но вполне может вынести и полутенистые условия. Лучше всего растет на рыхлых, довольно влажных супесчаных или суглинистых грунтах. Реакция почвы желательна слабокислая, может быть также нейтральной. В случае наличия заболоченных, тяжелых или бедных сухих песчаных почв необходимо принимать какие-то меры для их улучшения. Для тяжелых почв – добавлять песка или верхового торфа. Бедные песчаные почвы потребуют добавления перегноя, хотя бы в посадочную яму. Почва должна с одной стороны хорошо удерживать влагу, с другой стороны важно обеспечить хороший дренаж, чтобы вода не застаивалась. Высаживают молодые растения пихты белой в грунт в весенний период. Хотя яму для посадки можно приготовить и с осени. По размерам она должна полностью соответствовать объему корневой системы с земляным комом.

2. Специальная часть

2.1..Результат исследований

Объектами исследования послужили побеги пихты белой. Исследования водного режима пихты белой включали в себя сложный цикл сопряженных друг с другом определений основных эколого-физиологических показателей влагообеспеченности хвои в кронах деревьев и активных корней в почве с учетом дневных, сезонных и погодичных флюктуаций метеофакторов по вертикальному профилю древостоев. Для определения этих показателей были использованы методы современной экологической физиологии растений. Определение характеристик водного режима проводилось у большого числа деревьев (не менее 40 модельных особей) с учетом степени варьирования физиологических показателей в связи с возрастом хвои, расположением ветвей в кроне, положением особи в структуре древостоя. Повторность отбора проб хвои определялась точностью результатов не ниже 5—10%. Принятая методика позволила экстраполировать данные, полученные для отдельных биогрупп деревьев, на весь древостой. Интенсивность транспирации определялась методами быстрого взвешивания с использованием торзионных весов типа ВТ-1000 и ВТ-200. Экспозиция срезанных побегов в периоды повышенной интенсивности транспирации составляла 3 мин, в холодные пасмурные дни — до 10 мин. Измерение сосущей силы хвои проводилось компенсационным методом с помощью рефрактометра. О водоудерживающей способности побегов судили по потерям воды в эксикаторах над концентрированным раствором MgCl2, где устанавливалась сравнительно низкая относительная влажность воздуха — около 33%. Такая влажность воздуха соответствует дефициту давления диффузии атмосферной влаги при 20° С около 1440 атм. Общее количество воды в образцах определялось путем их высушивания в сушильных шкафах при температуре 100—105 °С. Водный дефицит охвоенных побегов определялся путем насыщения дистиллированной водой в пробирках в течение суток и выражался в процентах от содержания воды в побегах после их насыщения. Для определения водного дефицита непосредственно и хвое использовался другой полевой метод. Сущность его заключается в сравнении содержания воды в хвое одного и того же побега до и после его насыщения. Для этого с охвоенного побега около половины хвои сразу срезается и помещается в стеклянный бюкс с хорошо притертой крышкой для определения в хвое сухого вещества (в процентах от общей массы хвои). Все последующие взвешивания бюксов с хвоей осуществляются уже в лабораторных условиях на аналитических весах. Полученная таким образом относительная величина сухой массы характеризует состояние оводненности хвои до ее насыщения в период взятия проб Пробы отбирались с 20 деревьев. . Общее содержание воды определяли термовесовым способом, высушивая хвою до постоянной массы при 105 °С, и выражали в процентах от массы сырой хвои. Реальный водный дефицит (РВД) устанавливали в естественных насаждениях как разность между наибольшим содержанием воды в изолированной от побега хвое в состоянии насыщения и реальным содержанием воды в хвое в момент определения. РВД выражали в процентах от содержания воды в растениях после насыщения [2]. Водоудерживающую способность характеризовали по скорости водоотдачи изолированной хвои. Для этого собранные побеги предварительно погружали в воду на 24 ч для донасыщения водой. Затем у изолированной от побегов хвои определяли потерю воды с интервалом 2 … 6 ч до тех пор, пока воздушно-сухая масса хвои не оставалась постоянной. Серу в хвое находили спектрофотометрически, переводя ее в сульфатную форму и осаждая хлористым барием. Побег с частью хвои помещают в пробирку с дистиллированной водой. Через сутки побег с хвоей вынимают из пробирки, хвою срезают и определяют в ней содержание воды и сухого вещества (в процентах от общей массы). Эти показатели характеризуют уже оводненность хвои после ее насыщения. По состоянию оводненности хвои до и после насыщения рассчитывается водный дефицит по формуле где ВД — водный дефицит, %; CB1 — % сухой массы хвои до насыщения; CB2 — то же после насыщения; В — % воды в хвое после насыщения. Этот метод имеет большое преимущество перед другими. Он очень удобен тем, что не требует взвешиваний в полевых условиях. Для получения средней величины водного дефицита древостоя производился отбор проб не менее чем с 20—24 деревьев из трех и более биогрупп. С каждого дерева обычно срезалось четыре побега разной экспозиции из средней части крон. Средние значения для каждой особи объединялись в вариационный ряд, который статистически обрабатывался. Точность полученных таким способом измерений оказалась достаточно высокой, не ниже 4—5%. Измерение сосущей силы корневых окончаний осуществлялось с помощью рефрактометра с использованием растворов сахарозы на неотрезанных корнях по специально разработанной нами методике. Для получения точности определений не менее 10% использовалось не менее 100—120 корневых мочек. Давление почвенной влаги определялось с помощью тензиометров конструкции С.А. Соловьева и психрометрическим методом. Повторность определения, как правило, была не менее 6—8-кратной для каждого горизонта почвы Исследования показали, что уровень оводненности хвои пихты белой зависит от возраста дерева и хвои. В естественных условиях произрастания в первой декаде июня в хвое ели текущего года формирования содержалось максимальное количество воды (84 … 87 %), в то время как в однолетней 51 … 52 %. В среднем на начальном этапе развития в хвое текущего года воды было на 33 % больше, чем в прошлогодней. К концу сезона вегетации различия еще сохраняются, но не превышают 2 … 3 % (табл. 1). Табл. 1. Показатели водного режима хвои

Возраст хвои	Реальный водный дефицит, %	Реальный водный дефицит, %	Оводненность, %	t50, ч
	Текущего года Однолетняя Текущего года однолетняя	5,4   6,3 6,6   4,6	60,   57, 8 60, 5   57, 1	22,5   35,1 33,9   38,5

Реакция древостоев на флюктуации атмосферного увлажнения и гидротермические условия во многом определяется режимами почвенно-грунтовых вод и балансом почвенной влаги в различных типах экотопов и сообществ. Так, древостой сфагново-черничного и чернично-осоково-сфагнового развиваются в условиях избыточного увлажнения почвы и высокого стояния уровня почвенно-грунтовых вод. Влияния этих факторов на водообмен деревьев довольно сложны и часто реализуются через структурные, функциональные реакции древостоев на другие лимитирующие факторы среды. В частности, с увеличением продолжительности и интенсивности подтопления в ряду растений чернично-кисличный — сфагново-черничный → чернично-осоково-сфагновый существенно ухудшаются условия аэрации и минерального питания, заметно сокращается объем используемой корнеобитаемой толщи почвы. К тому же режимы почвенно-грунтовой среды в низкопродуктивных сообществах сфагновой группы крайне неустойчивы в сезонной и погодичной динамике, что особенно ясно проявляется в отношении влагообеспеченности поверхностных слоев почвы, где сосредоточена основная масса сосущих и ростовых корневых окончаний пихты белой. Полевые измерения с помощью тензиометров показывают, что в сезоны вегетации с достаточным атмосферным увлажнением давление почвенной влаги не опускается ниже -0.3 и -0.5 атм. и она находится в легко доступном состоянии. Интенсивность транспирации в пологе крон древостоев изменяется в широком диапазоне величин. Эти изменения безусловно отражают различия в погодных условиях и напряженности метеофакторов, в основном режима солнечной радиации, дефицита влажности и температуры воздуха, скорости ветра. Чтобы каким-то образом оценить влияние этих факторов на интенсивность транспирации хвои был проведен анализ корреляционных связей между этим показателем и основными факторами фитоклимата (). Оказалось, что наиболее тесная связь между транспирацией хвои и факторами фитоклимата наблюдается в древостоях сфагново-черничного. Установлено также, что транспирация больше коррелирует с освещенностью, чем с температурой воздуха. Это позволяет внести существенные коррективы в представление о том, что в условиях достаточного атмосферного увлажнения температурный фактор может быть положен в основу расчетов транспирационных расходов влаги древостоями Расчеты, выполненные на основе данных непосредственных измерений интенсивности транспирации и величин транспирирующей массы, показывают, что наиболее значительны расходы влаги в древостоях пихтовника сфагново-черничного При значительных различиях в биомассе хвои суммарные расходы влаги на транспирацию высокопродуктивных древостоев чернично-кисличного пихтовника, низкопродуктивных чернично-осоково-сфагнового оказались очень близкими. Таким образом, если использовать величины транспирации в качестве основного показателя водообмена, ясно видно, что заболоченные и низкопродуктивные древостой характеризуются более интенсивной циркуляцией воды в системе почва — древостой—атмосфера при значительно меньшей эффективности использования влаги в продукционном процессе. В хвое деревьев высокопродуктивных ельников водный дефицит несколько выше, чем в древостоях заболоченных типов леса. Очевидно, эти различия определяются не только особенностями водного режима почв, но и разной скоростью поступления воды в кроны и возрастающим сопротивлением водному току проводящей системы стволов с увеличением высоты деревьев. Нa величину водного дефицита влияет также соотношение всасывающей поверхности корней и транспирирующей массы хвои, которое с повышением продуктивности древостоя сильно снижается. Водоудерживающая способность побегов пихты белой довольно высока. В силу ксероморфной структуры обезвоживание хвои ели в условиях низкой влажности воздуха происходит медленно, что приобретает весьма важное значение, когда подача воды в кроны деревьев затруднена из-за значительного сопротивления проводящей системы ствола. Различия в водоудерживающей способности охвоенных побегов между деревьями изученных типов сообществ, однако, невелики. Интересно, что наиболее высокой водоудерживающей способностью характеризуются побеги деревьев ельника чернично-кисличного, что сочетается с их пониженной интенсивностью транспирации. Сосущая сила корней считается одним из главных показателей реакции растений на условия влагообеспеченности в фитоценозе. Этот показатель является интегральной характеристикой водного режима и отражает не только условия почвенного увлажнения, но и особенности структуры, мощность развития корневых систем, скорость потребления и интенсивности расхода влаги на транспирацию. Величины сосущей силы корней деревьев в изученных сообществах сравнительно невелики и мало изменяются по типам сообществ. Это показывает, что в условиях достаточного увлажнения почв особых затруднений в поглощении влаги корнями не наблюдается. Таким образом, сезоны вегетации с режимами атмосферного увлажнения, близкими к средней многолетней норме, характеризуются относительно благоприятными соотношениями основных показателей влагообеспеченности хвои в кронах взрослых деревьев. Анализ этих показателей позволяет утверждать, что водный режим в кронах деревьев в такие периоды сбалансирован и устойчивого дефицита влаги в древостоях не наблюдается. Различия между сообществами во влагообеспеченности незначительны, и этот фактор вряд ли оказывает существенное влияние на рост деревьев и конкуренцию между ними за почвенную влагу. На фоне таких экологических ситуаций отчетливо прослеживаются дневные и сезонные изменения основных показателей водного режима как реакции на флюктуации погодных условий и напряженности факторов фитоклимата. Следует все же отметить, что на фоне общей достаточной обеспеченности влагой могут наблюдаться кратковременные периоды, когда вследствие повышенной напряженности факторов фитоклимата или локального иссушения субстрата (подстилки) в зоне высокой концентрации корневых окончаний ели прослеживаются эффекты затруднения в водоснабжении древостоев. Так, водный дефицит в отдельных участках кроны может повышаться до 30% и более, что сопровождается иногда частичным осыпанием хвои. Анализ основных характеристик водного режима показывает, что в такие периоды во всех изученных типах сообществ прослеживается нарушение водного баланса в кронах деревьев, особенно в высокопродуктивном ельнике чернично-кисличном. Сильно снижается интенсивность транспирации, а водный дефицит в хвое повышается до 42—52% при увеличении сосущей силы хвои и корней. Крайние величины характеристик водного режима деревьев оказались близки к сублетальным значениям для ели, приводимым в литературе. У отдельных экземпляров нами были зафиксированы показатели выше сублетальных величин, что сопровождалось отмиранием и осыпанием зеленой хвои, гибелью деревьев и усыханием отдельных биогрупп. Интересно, что хвоя текущего года повреждалась меньше, чем хвоя старшего возраста, причем толерантность ее снижается по Мере увеличения возраста. У некоторых особей усыхание и окончательное осыпание хвои завершалось на следующий год на фоне достаточной влагообеспеченности деревьев. Примечательно и то, что явления водного стресса прослеживаются в кронах многих взрослых деревьев после непродолжительных периодов (7— 10 жарких сухих дней) с явно выраженными признаками атмосферной засухи на фоне, когда запасы почвенной влаги еще сравнительно высоки. Нарушение водного баланса деревьев во многом обусловливается особенностями водопоглощающей и водопроводящей систем ели, высокой чувствительностью хвои к тепловому стрессу и обезвоживанию в периоды кратковременных атмосферных засух, что свидетельствует об относительно слабой способности эдификатора регулировать свой водный баланс. Установлено также, что водный режим древостоев ели обусловливается сложной системой взаимосвязанных факторов, соотношения между которыми могут изменяться в зависимости от режима экотопа и типа сообщества. Наряду с изучением и оценкой водного режима пихты безусловно необходим анализ тех ее структурно-морфологических особенностей, которые составляют важную часть общего механизма регуляции водного баланса. Эти особенности обеспечивают оптимальный водный режим древостоев пихты белой лишь в условиях достаточного уровня атмосферного и почвенно-грунтового увлажнения таежных территорий. Оказывается, ель может испытывать серьезные затруднения в водоснабжении и в регуляции своего водного баланса в тех природных регионах, где она занимает устойчивую позицию в структуре ландшафтов. Если положительный баланс влаги в гидротермических условиях таежной зоны представляет одну из главных причин существования еловых лесов, то следует учитывать и тот важный факт, что в сообществах данной формации могут проявляться эффекты дефицита влаги и конкуренция за этот фактор роста.

Заключение

Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 95% от массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных процессах. Вода — это та внутренняя среда, в которой протекает обмен веществ. Она осуществляет связь органов, координирует их деятельность в целостном растении. Вода входит в состав мембран и клеточных стенок, составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обусловливает определенную кон-формацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер. Являясь растворителем, вода обеспечивает транспорт веществ по растению и циркуляцию растворов. Вода — непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции (фотосинтез, дыхание) идут с участием воды. Вода защищает растительные ткани от резких колебаний температуры. Обеспечивает упругое тургесцентное состояние растений, с чем связано поддержание формы травянистых растений, ориентация органов в пространстве. Растения отличаются от других организмов автотрофным питанием, которое основано на использовании энергии света, наличием у клеток плотных состоящих в основном из целлюлозы оболочек. Ж. Б. Ламарк первым выделил способ питания в качестве главного отличительного признака растений и животных. Кроме того, растения не способны к мгновенному сокращению своих твердых частей и к произвольному перемещению с одного места на другое. Водообмен растений был и остается главным элементом продукционного процесса и издавна привлекает внимание физиологов растений, поскольку этот процесс обусловлен важностью и многогранностью функций, которые он выполняет. Водообмен как важнейший регулятор гомеостаза клеток является ведущим звеном во взаимодействии растения с водной фазой атмосферы и почвы. Более того, он является прямым индуктором состояния водообеспеченности и жизнедеятельности растений. Водный гомеостаз растений, в широком смысле, является интегральным процессом, объединяющим процессы поступления воды.

Библиографический список

1. Беликов, П.С. Физиология растений: Учебное пособие. / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. – М.: Изд-во РУДН, 2002. — 248 с. 2. Веретенников, А.В. Физиология растений; Учебник.-/А.В.Веретенников. –М.: Академический Проект. 2006. – 480 с. 3. Кретович, В.Л. Биохимия растений /В.Л. Кретович. – М.: Высшая школа, 2000. — 445 с. 4. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Высшая школа, 2005. — 736 с. 5. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении /А.Л. Курсанов. – М.: Наука, 1999. — 648 с 6. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. – М.: Колос, 2008. — 544 с. 7. Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. / С.С. Медведев. — СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. — 336 с. 8. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. – М.: Агропромиздат, 2007. — 494 с. 9. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 2006. — 464 с. 10. Словарь терминов и понятий по физиологии и биохимии растений/ Уч. пособие. М.:ФГОУ ВПО РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева. 2007. — 100с